在干旱荒漠中，地表常有一层薄薄的“活皮肤”——由蓝藻为先导形成的生物土壤结皮。尽管蓝藻通常依赖充足的水分生存，它们却能在极端干燥的荒漠环境中顽强生存。那么，它们究竟凭借怎样的独特策略适应荒漠逆境？本研究将为您揭开这一生态奥秘。
导 读
在干旱和半干旱地区，地表广泛分布着由藻类、地衣和苔藓等生物群落与土壤颗粒共同构成的“生物土壤结皮”，对维持沙漠地表稳定、增加土壤养分及水分分配至关重要。蓝藻是生物结皮的“先锋军”，通过丝状体缠绕和分泌黏性胶体物质（EPS）与沙粒结合，逐步建立起这层“活皮肤”。近期，一项利用微米级X射线断层扫描成像与机器学习技术的研究发现，蓝藻的一种独特生存策略是使用EPS在结皮内部构建隧道结构，从而在缺水时提升其水分获取与保持能力以及对水分的响应速率；而在水分充足时，原本团聚成束的蓝藻通过运动发散从而快速扩张结皮结构。
图1 荒漠生物土壤结皮蓝藻响应水分变化及在沙埋后扩张结皮结构的示意图。该图全面解析了以具鞘微鞘藻为代表的荒漠蓝藻通过运动以及EPS微观结构的构建来适应荒漠地表环境并扩张结皮结构的过程。
针对当前缺乏对生物土壤结皮内部结构及生物分布进行in situ可视化手段缺失的问题，本研究基于X射线微米断层扫描成像技术（X-ray microCT），通过样本染色处理，突破了生物土壤结皮中有机物成像后对比度低、难以分辨的难点，成功实现了生物结皮结构及其蓝藻生物量的微米级分辨率三维成像。同时，研究团队基于机器学习技术，开发一套可精准识别生物土壤结皮X-ray microCT图像中包括土粒、蓝藻藻丝、EPS、孔隙等不同组分的半自动化图像处理流程，解决了人工图像处理耗时长、依赖肉眼主观判断等问题，实现了快速且高精度的图像数据解析。通过以上技术创新，研究团队成功获取了在水分变化以及沙埋下，生物土壤结皮的结构变化、生物量分布变化的in situ时间序列图像集，并进行了量化解析（图2）。
图2 样本染色处理与X射线断层扫描成像以及基于机器学习的图像集量化解析
研究发现，脱水的以蓝藻为优势物种的生物土壤结皮（藻结皮）湿润后内部蓝藻生物量，尤其是EPS，可在几乎瞬间（数秒内）吸水膨胀至干燥体积的4~8倍，从而显著降低结皮内部孔隙率与其表观水力半径，并显著提升孔隙结构曲折度，导致藻结皮湿润后饱和水导度显著降低。相比于地衣或藓类为优势物种的生物土壤结皮，藻结皮无明显可见的连续地上生物量，但在结皮层中存在由EPS形成的连续结构，因此更易引发地表径流。相对而言，膨胀的生物量填充结皮孔隙，稳定了结皮在湿润状态下的结构，从而提升了藻结皮抵抗水蚀的能力（图3）。
图3 荒漠藻结皮湿润后蓝藻生物量吸水膨胀所致的孔隙结构特征变化
具鞘微鞘藻（Microcoleus vaginatus）作为典型藻结皮优势物种，可利用其所分泌的EPS在藻结皮内部形成与其藻丝束共有胶鞘相连接的管状结构，并将位于结皮表面下方约300µm的M. vaginatus藻丝束与结皮表面连通。在干燥脱水的藻结皮中，M. vaginatus处于休眠静止状态；在藻结皮复水数分钟内，M. vaginatus即可开始以多根藻丝为集体的形式，通过管状EPS结构向地表运动。这些EPS管状结构为M. vaginatus的运动提供了既有的EPS基质，降低了其迁移的成本（减少所需分泌的EPS）。同时，EPS作为物理屏障，可通过在其内部形成含水量的梯度对藻丝的运动进行导向，使其在藻结皮湿润期间向表面运动，在干燥时反向返回结皮内部。除此以外，EPS管状结构更大的水力半径可协助蓝藻在小降雨事件和降雨初期进行水分获取，并通过其保水功能增加蓝藻响应干燥的时长，使得荒漠蓝藻可在更加干旱的环境中生存（图4）。
图4 荒漠生物土壤结皮具鞘微鞘藻响应水分变化的运动过程
沙埋后，即使在湿润状态下，藻结皮表面已经存在的EPS也不足以稳固固定新沉积的土粒，其原因极有可能是，土粒与已存在的EPS接触面有限，无法产生足够的胶合力。而沙埋后持续数小时的湿润可使原本聚集成束的藻丝在沙埋层内通过运动进行扩散，除藻丝的缠绕外，藻丝为实现在新沉积土粒表面的滑动运动所分泌的EPS，增大了藻丝与土粒的接触面积，在沙埋层内形成单根藻丝相互连接、并通过EPS胶联的土粒-藻丝三维网络结构，从而稳固固定土粒，并向上扩张结皮结构（图5）。
图5 荒漠生物土壤结皮中具鞘微鞘藻响应沙埋运动所致的形态变化及结皮结构扩张
总结与展望
本研究凸显了生态研究中将微观过程与宏观现象链接的重要性。蓝藻通过微观尺度的运动及EPS结构的构建适应荒漠环境并形成生物土壤结皮。相比于地衣和苔藓，蓝藻不仅可在更加干旱的环境中生存，还可在有可用水时更为迅速的扩张结皮结构从而快速稳定地表。因此，未来若能在人工结皮修复技术中引入蓝藻湿润激活策略，将有望大幅提升地表重建效率。 此外，在本研究中发现的生物土壤结皮中由蓝藻形成的微观结构的构建过程以及其理化特征还有待未来研究的进一步探索。
